PALEOBIOS ,13 / 2004 / Lyon-France ISSN 0294-121 X / Approche synthétique de la pathologie des Néanderthaliens

    Approche synthétique de la pathologie des Néanderthaliens *

    Christian Tropel (1)(2)

*: Cet article est le résumé d'un travail effectué ( et soutenu le 5 Octobre 2000) en tant que Mémoire pour le DEA : Quaternaire : Géologie, Paléontologie humaine, Préhistoire.Option : Université de la Méditerranée Paléontologie humaine et Odontologie évolutive.Titre :Inventaire et approche synthétique des pathologies des Néanderthaliens. Marseille, 161 p.

1 :mailto:tropelcd@wanadoo.fr

2 : Travail inspiré et guidé par Bertrand Mafart, Département de Préhistoire, Muséum National d’Histoire Naturelle, UMR 5198, Antenne de l’Institut de Paléontologie Humaine, Paris.

 

RESUME

L' Auteur a inventorié l'ensemble des pathologies des Néandertaliens à partir de la littérature et des moulages du Laboratoire d'Anthropologie de la Faculté de Médecine de l'Université de la Méditerranée à Marseille. Ceci afin d'en tirer des informations sur les conditions de vie et les comportements des Néandertaliens.L'inventaire de ces pathologies fait ressortir la fréquence des traumatismes crâniens, l'importance des micro-traumatismes des membres supérieurs et la fréquence des pathologies dentaires liées à une alimentation coriace et abrasive.Certains comportements peuvent être évoqués comme la nage, la solidarité, les pratiques thérapeutiques mais aussi la violence inter-humaine.Toutefois cet inventaire ne porte que sur un petit nombre d'individus et reflète peu la diversité des conditions de vie qu'ont dues connaître les Néandertaliens.

Mots-clés :Néandertaliens, Paléopathologie, Traumatisme, Pathologie dégénérative, comportement.

ABSTRACT

Tittle : Global approach to Neanderthal pathology

The Author has listing the contents of the group of Neandertal pathologies in the litterature and from casts of Laboratory of Anthropology , Medical Faculty, University of the Mediterranean, Marseille, in the purpose of obtain informations about living conditions and attitude of the Neandertals.The inventory of those pathologies shows the high incidence of cranial traumatisms,the importance of strain injuries of upper limbs and the frequency of dental pathologies linked with abrasive and tough diet. Some of attitudes may be mentioned like swimming, solidarity, treatments but also violence between humans.However this inventory concerns only a few number of persons and doesn't reflect much the diversity of living conditions experienced by Neanderthals.

Key-words :Neanderthals, Paleopathology, Traumatism, Degenerative pathology, Attitude.

1.INTRODUCTION

Depuis la découverte des Néandertaliens beaucoup d'auteurs se sont intéressés à leurs pathologies. En effet la mise au jour de squelettes relativement complets permettait de constater la fréquence et la gravité des lésions pathologiques chez plusieurs d'entre eux. La Paléopathologie est ainsi devenue, au fil des découvertes, une des approches permettant de mieux connaître les comportements et les conditions de vie des Néandertaliens.

Cependant la plupart des études se consacrant à un seul individu ou à un seul type de pathologie, nous avons décidé de faire un inventaire, aussi complet que possible de l'ensemble des pathologies des Néandertaliens tout en apportant des précisions nosologiques ou physio-pathologiques.Dans ce but, nous avons revu la littérature consacrée à ce sujet et avons examiné l'ensemble des moulages du laboratoire d'Anthropologie de la Faculté de Médecine de l'Université de la Méditerranée. A la suite de cet inventaire nous avons tenté une synthèse sur certaines pathologies, particulièrement fréquentes ou significatives, cherchant à en tirer des hypothèses sur le mode de vie des Néandertalicns. Avant d'aborder l'inventaire nous faisons un bref rappel des principales études sur la longévité et les indicateurs de stress physiologique des Neandertaliens

1.1.LONGEVITE

Nous nous référons à l'étude de E. Trinkaus (1995) qui détermine les âges de 206 individus provenant de 77 sites d'Europe et du Proche Orient. Ils se répartissent comme suit :

  • nouveau-né à 1 an : 5 %
  • 1 à 5 ans : 14 %
  • 5 à 10 ans : 14,5 %
  • 10 à 20 ans: 18%
  • 20  à 40 ans : 39 %
  •  au delà de 40 ans : 9,5%

La mauvaise conservation des restes explique la faible représentation des enfants de moins d'1 an. Compte tenu de ce biais, la mortalité infantile est à l'intérieur des limites de variation de l'Homme moderne (Homo sapiens). Par contre la forte surmortalité des jeunes adultes (20 à 40 ans) et la faible représentation des vieux adultes (>40 ans) ne se retrouvent dans aucune population d'Homme moderne (préhistorique ou non). Ces 2 tendances indiqueraient un stress démographique par surmortalité des individus en âge de procréer.

1.2. STRESS PHYSIOLOGIQUE

Les Néandertaliens présentent une forte proportion d'individus ayant, à des degrés variables des hypoplasies de l'émail dentaire :

  • 75 % des individus selon M.D. Ogilvie et al. (1989) (à partir d'un échantillon de 669 dents provenant de sites multiples)
  • 86 % des individus selon D.L. Hutchinson et al. (1997) (à partir des dents de Krapina, en incluant les hypocalcifications dentaires).

D'après les localisations des hypoplasies les 2 études concluent à des épisodes de stress physiologique débutant au sevrage et pouvant se répéter jusqu'à l'adolescence, probablement d'origine alimentaire.

2.LIMITES DE CETTE ETUDE

2.1. NOMBRE D'INDIVIDUS

Nos références bibliographiques nous ont permis de recenser un minimum de 265 individus dont 180 adultes et 85 enfants (chiffres approximatifs). La plupart sous forme de restes isolés et fragmentaires, souvent de simples dents. De cet ensemble se détache un groupe de 18 adultes et 11 enfants, représentés par des squelettes le plus souvent en connexion anatomique, mais toujours partiels.

L'inventaire des pathologies nous montre que ce sont ces squelettes, surtout adultes, qui présentent l'essentiel de la pathologie, mais ce petit groupe d'individus ne peut en aucun cas être représentatif de l'ensemble des populations néandertaliennes qui peuplèrent l'Europe et le Proche Orient durant près de 100 000 ans. Les estimations démographiques calculées par J.N. Biraben (1996) confortent cette idée : durant toute leur histoire, il serait né environ 500 millions de Néandertaliens dont la moitié aurait dépassé l'âge de 10 ans.

2.2.   STRUCTURE D'AGE ET SEX RATIO

L'effectif réduit ne permet pas de répartir les pathologies par tranches d'âges (seule la distinction enfant, adolescent / adulte peut avoir un sens). Pour aucune pathologie nous ne pouvons établir de sex ratio, les femmes étant largement sous représentées (4 individus) dans le groupe des 18 squelettes adultes. En ce qui concerne les restes isolés, la détermination du sexe est le plus souvent incertaine.

2.3. BIAIS CULTUREL

17 des 18 squelettes d'adultes et 10 des 11 squelettes d'enfants furent l'objet de sépultures en grotte ou sous abri-sous-roche. Ce type de sépulture ne concernait probablement que certains individus (le faible nombre de femme en est un indice selon A. Defleur(1993),sélectionnés peut-être selon leur âge, leur activité, leur vécu ou pourquoi pas , leur état de santé. D'autre part, l'habitat en grotte ou sous abri-sous-roche n'est possible que dans certaines régions. Les autres régions devaient aussi être peuplées mais les populations néandertaliennes qui les habitaient ne nous ont laissé aucun vestige.

2.4. METHODE EMPLOYEE

L'efficacité de notre inventaire et de notre étude est limitée par plusieurs facteurs :

  • nous n'avons, pas examiné de fossiles originaux, ce qui limite  incontestablement la finesse des observations.
  • nous n'avons pu voir que des radiographies déjà publiées et qui paraissent peu nombreuses. Or des radiographies systématiques seraient indispensables, pour l'étude de la pathologie osseuse
  • la plupart des pathologies que nous avons recensées l'ont été dans la littérature ; celle-ci est parfois ancienne, les moyens techniques et la nosologie ayant évolué depuis.
  • nous nous sommes rapportés à des références physopathologiques ou nosologiques définies chez Homo sapiens, il n'est pas sûr qu'elles s'appliquent toutes à Homo neanderthalensis.

3. SYNTHESE DES PRINCIPALES PATHOLOGIES

3.1. TRAUMATISMES

3.1.1.PREVALENCE

Si l'on ne regarde que les squelettes en connexion, 12 sur 18 portent des traces de traumatismes (parfois graves et invalidants) avec une prévalence supérieure à 2 traumatismes osseux par individu. Ce dernier nombre n'est qu'un minimum sans doute largement en dessous de la réalité, la plupart des squelettes étant très incomplets. Le risque traumatique apparaît donc élevé chez les Néandertaliens. Chez les Homo sapiens chasseurs-cueilleurs sub-actuels le risque traumatique est globalement plus élevé que chez les agriculteurs producteurs (Webb, 1995 ; Larsen, 1997). Une activité physique et une « prise de risque » plus importantes en sont les causes. Cependant parmi les populations de chasseurs-cueilleurs Homo sapiens, la prévalence des traumatismes varie en fonction de l'environnement et des habitudes culturelles(Webb, 1995 ; Larsen, 1997). Nous ne pouvons donc pas faire de comparaisons entre les taux de prévalences des chasseurs- cueilleurs Homo sapiens et celui des Néandertaliens, ces derniers ne formant pas une population homogène (géographiquement et sans doute culturellement). En plus de l'activité de chasse, l'environnement géographique pourrait être une des causes du fort risque traumatique noté chez les Néandertaliens En effet la quasi totalité des fossiles néandertaliens proviennent de grottes ou d'abri - sous - roches, donc de régions où le relief accidenté est un facteur supplémentaire important de risques traumatiques (Webb, 1995 ; Larsen, 1997). Il est probable que chez les Néandertaliens vivant dans les régions de plaines (dont les restes sont perdus) le risque traumatique était plus faible.

En plus de la nature partielle des restes, leur origine géographique constitue donc un biais dans l'estimation du risque traumatique réel.

3.1.2. BLESSURES DU CRANE

Elles constituent le quart de l'ensemble des blessures osseuses. T.D. Berger et E. Trinkaus (1995) ont déjà démontré la sur - représentation des blessures crâniennes. Ils la rapportent à des accidents de chasse. La faible efficacité des armes des Néandertaliens les aurait obligés à s'approcher dangereusement de leurs gibiers (prévalence des traumatismes crâniens équivalente à celle des acteurs de rodéo).

D'autres hypothèses nous semblent pouvoir être avancées :

  •  la meilleur conservation du squelette crânien (Defleur, 1993) pourrait expliquer en partie, la forte proportion de blessures crâniennes.
  •  les chutes en terrains accidentés sont une cause d'impact sur le crâne, de même sans doute, que la fréquentation des grottes et abri - sous - roches.
  •  enfin une forte prévalence de blessures crâniennes dans une population est un indice d'agressivité inter - humaine (Webb, 1995 ; Larsen, 1997 ; Aufderheide et Rodriguez-Martin, 1998) ; en effet la tête est la partie du corps visée en priorité par un agresseur humain.

En définitive l'origine des blessures du crâne des Néandertaliens n'est probablement pas unique. Comme pour l'ensemble des traumatismes, des facteurs environnementaux et culturels différents ont pu intervenir.

3.1.3. HANDICAPS

Cinq individus étaient atteints d'un handicap important au niveau d'un membre (Néandertal, La Quina H5 , Shanidar 1, Krapina 180 et un autre individu de Krapina amputé d'un pied), dont 3 sur les 18 individus découverts en connexion anatomique ; la proportion est importante, confirmant le fort risque de traumatisme grave. L'activité de ces sujets étaient forcément réduite ainsi que leur « productivité » :  certains groupes de Néandertaliens avaient donc des surplus permettant la survie prolongée d'individus handicapés moins productifs. Ces individus, nous paraissant une charge pour leurs semblables, avaient peut-être à leurs yeux une importance tout aussi vitale que la production d'outils et la quête de nourriture. Leurs savoirs ou leurs expériences pouvaient justifier leur survie ; à moins que ce soit simplement la compassion qu'éprouvaient leurs proches.

3.1.4. ABSENCE DE FRACTURE FRAICHE

Toutes les blessures osseuses présentent des signes de cicatrisation ou consolidation plus ou moins complètes .Aucune n'est strictement contemporaine de la mort de l'individu (même si Shanidar 3 est peut-être mort des suites de sa blessure thoracique). Il est possible que l'état toujours partiel des restes ait fait disparaître certains foyers de fractures. Nous pensons que les fractures fraîches existent peut-être, mais n'ont pas été identifiées comme telles. En effet la plupart des os fossilisés, même en connexion anatomique, sont découverts fragmentés, et sauf pour quelques fractures typiques, il apparaît difficile de distinguer une fracture fraîche d'une fragmentation post - mortem (surtout si l'on n'y pense pas), (Dastugue et Gervais, 1992).

3.2. ARTHROSE (sauf arthrose temporo-mandibulaire)

Pour déterminer les localisations prédominantes de l'arthrose chez les Néandertaliens nous avons recenser les articulations conservées et les localisations arthrosiques (rachis et grosses articulations des membres) du plus grand nombre possible de fossiles Néandertaliens. Nos sources étaient les moulages et les publications relatives à ces fossiles. La principale difficulté pour faire le recensement des articulations était l'état partiel et altéré de la plupart d'entre elles, arthrosiques ou non. Par ailleurs, il est certain que l'état d'altération des fossiles et l'utilisation de sources indirectes (moulages, descriptions ou photographies) n'autorisent qu'une approche très approximative, Notre méthode (personnelle) a été la suivante :

  • toutes les surfaces articulaires arthrosiques étaient retenues quelque soit leur état (la plupart sont décrites dans l'inventaire des pathologies : Tropel, 2000).
  • pour les surfaces articulaires n'ayant pas de signes d'arthroses, nous n'avons retenu que celles conservant au moins une partie de leur surface portante et de leurs marges
  • l'articulation était incluse dans le recensement même si elle n'était représentée que par une seule de ses surfaces articulaires.

3.2.1. PREVALENCE DE L'ARTHROSE

Au moins 9 des 18 squelettes en connexion présentent de l'arthrose avec une moyenne de 3,8 localisations par individu arthrosique (ces proportions sont des minima vu l'état des squelettes). Cette moyenne est calculée en respectant les conditions suivantes :

  • le rachis est divisé en 3 niveaux représentant 3 localisations différentes : cervicale, dorsale et lombaire (plusieurs articulations arthrosiques sur un même niveau comptent pour une seule localisation)
  • le genou et le coude représentent chacun une seule localisation, même si en raison de l'état des restes nous les avons subdivisés pour le recensement des articulations.

La faiblesse de l'effectif ne permet pas d'établir de sex ratio ni de classes d'âges ( la moyenne d'âge des individus arthrosiques est de 34 ans). Il n'est pas certains que ces quelques individus soient représentatifs de l'ensemble des Néandertaliens, mais en ce qui les concerne, ils souffrent d' une arthrose précoce dont l'origine est due à leur mode de vie, favorisant traumatisme et surmenage articulaire.

Les Esquimaux d'Alaska (Jurmain, 1977) et certaines populations australiennes (Webb, 1995) présentent des proportions de sujets arthrosiques approchant celles que nous observons sur les squelettes néandertaliens, avec des âges similaires. Cependant comparer les fossiles néandertaliens dont nous disposons avec des populations sub-actuelles homogènes ,bien délimitées dans le temps et l'espace, n'est pas une approche pleinement satisfaisante .Le mieux serait de comparer les Néandertaliens avec les Homo sapiens qui furent leurs contemporains ou leurs successeurs immédiats.

3.2.2. DISTRIBUTION DE L'ARTHROSE SUR LE RACHIS (TABLEAUX III. IV.V ET VI )

Les effectifs totaux montrent que le rachis lombaire est le niveau le plus atteint, suivi du rachis cervical puis du rachis dorsal. Nous avons testé par le X2 (sans l'aide de logiciel) les différences observées entre les 3 niveaux :

  • rachis cervical / rachis thoracique :   X2 = 1,29         ddl = 1         p>0,05 (non significatif)
  • rachis cervical / rachis lombaire :      X2 = 1,67         ddl = 1         p> 0,05 (non significatif)
  •  rachis thoracique / rachis lombaire : X2 = 4,71         ddl = l          p< 0,05 (significatif)

Statistiquement seule la plus forte prévalence de l'arthrose lombaire par rapport à l'arthrose dorsale est significative. Pour que ce soit plus parlant nous avons converti les effectifs en pourcentages :

  • rachis cervical : 13,4 % d'articulations arthrosiques, intervalle de confiance à 95 % de [8,8 % ; 17,9 % ]
  • rachis dorsal : 9,5 % d'articulations arthrosiques, intervalle de confiance à 95 % de [4,7 % ; 14,2 % ]
  •  rachis lombaire: 18,7 % d'articulations arthrosiques, intervalle de confiance à 95 % de [11,5%; 26%]

Bien que ces résultats ne soient pas statistiquement significatifs (en raison de la faiblesse des effectifs) nous remarquerons que la distribution de l'arthrose sur le rachis des Néandertaliens a une tendance similaire à celle observée sur Homo sapiens. En effet la prédominance de l'arthrose lombaire, suivie de l'arthrose cervicale est une constante dans les populations d'Homo sapiens actuelles et sub-actuelles (Bridges, 1994, Chevrot et al. 1980, Lequesne et Menkes, 1995).

Globalement le rachis des Néandertaliens semble avoir subi les mêmes contraintes biomécaniques que celui des Homo sapiens :

  • celles dues à la bipédie pour le rachis lombaire
  • celles dues aux mouvements de la tête et du cou pour le rachis cervical
  •  le rachis dorsal étant relativement protégé par sa plus faible mobilité et la répartition des contraintes sur la cage thoracique.

Pour clore ce chapitre, signalons la présence de la Maladie de Baastrup (contact entre épineuses lombaires ), présente sur 3 individus (La Chapelle aux Saints, Shanidar 2 et 3) parmi les 6 qui ont les épineuses lombaires les mieux préservées (les 3 autres étant Shanidar 4 et 6 et Kébara 2). Cette pathologie témoigne des fortes contraintes subies par le rachis lombaire. Elles entraînent une diminution progressive de la hauteurs des disques inter-vertébraux et une hyperlordose (Caillet, 1982).

3.2.3. ARTHROSE DES MEMBRES

Les effectifs totaux montrent que l'arthrose atteint légèrement plus les membres supérieurs que les membres inférieurs. Cette différence n'est pas statistiquement significative (X2 — 0,34 , ddl = 1, p >0,05) En pourcentage, cela donne :

  • membres supérieurs : 13 % des articulations sont arthrosiques avec un intervalle de confiance à 95 % de [7,6 % ; 18,2 %]
  • membres inférieurs : 10,5 % des articulations sont arthrosiques avec un intervalle deconfiance à 95 % de [ 4,6 % ; 16,3 %]

Globalement les membres supérieurs et inférieurs apparaissent atteints avec la même fréquence chez les Néandertaliens. Cependant, lors de l'inventaire, nous avons constaté une différence dans les causes de l'arthrose :

  • surmenage articulaire ou micro-traumatismes sur les membres supérieurs
  • séquelles post-traumatiques sur les membres inférieurs

Actuellement le surmenage articulaire et les micro-traumatismes sont encore les causes principales d'arthrose des membres supérieurs (Jurmain, 1977 et 1980 ; Lequesne et Menkes, 1995 ; Mazière et Tressol - Verrouil, 1997). L'arthrose des membres inférieurs'semblant plus dépendante de l'âge et d'autres facteurs comme l'obésité, les traumatismes ou les anomalies constitutionnelles (Lequesne et Menkes, 1995 ; Tressol- Verrouil, 1997)

En définitive l'arthrose des membres des Néandertaliens témoigne une fois de plus de le leur intense activité physique et de leur fort risque traumatique.

3.2.4. INCIDENCE SUR LA QUALITE DE VIE

Le tableau un peu sombre que nous venons de brosser doit être tempéré. Les Néandertaliens ne faisaient pas forcément des tâches éreintantes toute la journée. En effet, une activité même peu fréquente mais suffisamment intense peut entraîner des lésions arthrosiques (Bridges, 1991 ; observations personnelles chez certains sportifs). Il ne faut pas non plus imaginer des Néandertaliens rhumatisants perclus de douleurs.Il n'y a pas de parallélisme entre les lésions arthrosiques et les douleurs ressenties ; d'autre part une arthrose peut évoluer durant des années, voire des dizaines d'années avant d'être douloureuse et devenir invalidante. Ce sont des notions classiques en médecine que la pratique nous démontre tous les jours. Il est probable que la majorité des arthroses que nous avons décrites, était peu ou pas du tout symptomatique, ne limitant pas l'activité des individus.

3.3. PATHOLOG1ES MAXILLO-DENTAIRES

Les plus fréquentes sont les parodontopathies et les pathologies secondaires à une attrition sévère (abcès apicaux, pertes dentaires). Ces deux pathologies sont en partie liées. En effet une nourriture coriace irrite les gencives et contribue à l'apparition d'une parodontopathie (Pawlak et Hoag, 1988) ; de même l'attrition libère des espaces inter -dentaires ou se tassent des débris alimentaires susceptibles de favoriser l'infection gingivale (Pawlak et Hoag, 1988). L'usage intensif des cure-dents par certains Néandertaliens indique que les tassements alimentaires inter-dentaires étaient ressentis désagréablement.

L'arthrose temporo-mandibulaire des Néandertaliens est toujours associée (sauf chez Shanidar 1 où elle est paraît post- traumatique) à une parodontopathie ou à une perte dentaire.

Ainsi une alimentation coriace et abrasive paraît être la cause essentielle des pathologies maxillo-dentaires des Néandertaliens, même si des activités non alimentaires ont pu parfois participer à l'attrition des dents antérieures (Molnar, 1972 ; Smith, 1976 ; Trinkaus, 1983 ; Lalueza et al., 1993 ; Wolpoff, 1996). L'alimentation végétale, riche en fibres abrasives, est souvent la première suspectée dans l'attrition sévère (Smith, 1976 ; Heim, 1976 ; Lalueza et al., 1993 ; Larsen, 1997),pourtant certaines études tendraient à démontrer que les Néandertaliens étaient surtout carnivores (Bocherens, 1999 ; Richards et al, 2000). La viande nous paraît peu abrasive mais certains modes de préparations pourraient contribuer à la rendre très abrasive : congélation, séchage, cuisson dans un foyer à même le sol (où elle peut se souiller de cendres et de particules minérales). Dans ce sens S. Molnar (1972) décrit une forte attrition chez des Inuits consommateurs de poissons séchés, ou chez des Maoris consommateurs de viande séchée. De même, P.F. Puech et al. (1988) attribuent l'extrême attrition de la mandibule de Banolas aux poissons séchés. Enfin, il est remarquable de constater que les fréquentes pathologies liées à l'attrition, avec leurs complications sévères possibles, ne paraissent pas avoir exercer de pression sélective sur les Néandertaliens. En effet leurs dents diminuent de taille au cours du Wurm (Smith, 1976 ; Wolpoff, 1996). Les infections dentaires auraient eu un effet significatif sur leur santé assez tardivement au cours de leur vie, après la période reproductive.

3.4. PATHOLOG1E INFECTIEUSE ( NON MAXILLO-DENTAIRE )

Elle apparaît rare sur les fossiles de Néandertaliens :

  • une ostéoarthrite possible sur un 5e orteil de la Chapelle aux Saints
  • une ostéomyélite guérie sur la Ferrassie 2
  • une ostéomyélite en voie de guérison sur Shanidar 1
  • une possible suppuration pulmonaire chronique sur la Ferrassie 1 se manifestant par une Ostéoarthropathie Hypertrophiante Secondaire.

Ces faibles témoignages ne sont sans doute qu'un pâle reflet de ce que devait être l'incidence des maladies infectieuses sur la vie des Néandertaliens. En effet les bactéries potentiellement pathogènes sont nombreuses,(Avril, 1988) et la plupart devaient déjà être présentes dans l'environnement des Néandertaliens. Le risque épidémique devait cependant être limité par la faible densité de population.

Staphylococcus Aureus est une bactérie souvent rencontrée en pratique médicale et responsable de 90 % des ostéites et ostéomyélites (Coudane et Gérard, 1996). C'est probablement la bactérie responsable des ostéomyélites de la Ferrassie 2 et de  Shanidar l. C'est un germe ubiquitaire qui peut provoquer d'autres infections, souvent sévères. D'autres bactéries vivent dans le sol à l'état de spores et deviennent pathogènes dans certaines conditions :

  • Clostridium tetani (tétanos) et Clostridium perfringens (gangrène gazeuse) peuvent infecter les plaies.
  • Clostridium botulinum (botulisme) peut contaminer les aliments et s'y multiplier entraînant des intoxications alimentaires mortelles.
  • Les Salmonelles, responsables de diarrhées sévères, vivent dans l'intestin de nombreux animaux et peuvent contaminer l'eau de boisson.

Enfin certaines bactéries saprophytes des muqueuses des mammifères (Escherichia coli et celles du genre Proteus par exemple) peuvent devenir pathogènes lors d'une diminution des défenses immunitaires accompagnant un stress physiologique. Nous savons, justement, que les Néandertaliens subissaient des stress physiologiques durant leur enfance se traduisant par des hypoplasies de l'émail dentaire (Ogilvie et al., 1989 ; Hutchinson et al., 1997). Les carences alimentaires sont considérées comme la principale cause de ces hypoplasies de l'émail. Cependant des épisodes infectieux fébriles peuvent laisser les mêmes stigmates sur les dents en formation (Neiburger, 1990)

3.5. PATHOLOGIES RARES

3.5.1 PATHOLOGIE PEDIATRIOUE

Elle est peu représentée : quelques anomalies dentaires, la lésion du frontal du Fate 1 et l'anomalie de Fétrier de Subalyuk 2. Les squelettes les plus complets, pour lesquels nous avons pu avoir une description détaillée ne montrent pas de pathologie osseuse : La Ferrassie 3,4 bis, 5,6 et 8 (Heim, 1982b), Roc de Marsal (Madré -Dupouy, 1991), Shanidar 7 et 8 (Trinkaus, 1983). Aucune trace de traumatisme n'est relevée par T.D. Berger et E. Trinkaus (1995) chez les enfants Néandertaliens. Aucune conclusion ne peut-être tirée de cette rareté :

  • les squelettes d'enfants sont peu nombreux et encore moins bien conservés que ceux des adultes
  • chez les enfants les fractures sont souvent des décollements épiphysaires, indétectables sur un squelette fossilisé (si la fracture est fraîche)

3.5.2. PATHOLOGIE CONGENITALE

Il est curieux de constater que les deux rachis lombaires les mieux conservés (Shanidar3 et Kébara 2) possèdent une dorsalisation de L1, avec présence de côtes lombaires. Cette anomalie représente 7 à 8% des cas actuellement (Duday et Arensburg, 1991) mais peut-être était-elle plus fréquente chez les Néandertaliens. M.D. Ogilvie et al. (1998) évoquent la possibilité d'une adaptation au froid car la dorsalisation de L1 est particulièrement fréquente chez les Amérindiens de l'Arctique. A première vue l'avantage adaptatif ne nous apparaît pas évident.

3.5.3. PATHOLOGIE TUMORALE

Nous n'avons connaissance que d'un seul cas, avec très peu de précision : une tumeur osseuse bénigne sur une côte de Krapina (Mann, 1999 cité par Park, 1999). Il n'y a pas d'exemple de cancer chez les Néandertaliens, et pour cause :

  • le petit nombre d'individu bien conservé limite les chances d'en trouver
  • la forte incidence des cancers est une caractéristique des populations industrialisées actuelles, sous l'influence de plusieurs facteurs (vieillissement, tabagisme, alcoolisme, déséquilibres alimentaires).
  • un os porteur de métastases lytiques a probablement moins de chance de se conserver.

3.5.4. PATHOLOGIES METABOLIQUES ET CARENTIELLES

A part la fluorose dentaire que nous évoque la description des dents de Zafarraya 2 par F.V. Ramirez-Rozzi (1993), nous n'avons retrouvé aucun signe de trouble métabolique ou carentiel chez les Néandertaliens. Nous pouvons supposer que des carences devaient se produire car les enfants néandertaliens souffraient de stress physiologiques (probablement nutritionnel) au moment du sevrage et périodiquement jusqu'à l'adolescence (Ogilvie et al., 1989et Hutchison et al., 1997). Sans doute n'en gardaient ils pas les séquelles à l'âge adulte, ou ne sont elles pas détectables ? La cribra orbitalia en particulier, mériterait une recherche plus approfondie. C'est un signe d'anémie par carence en fer (Larsen, 1997 ; Aufderheide et Rodriguez-Martin, 1998), qui peut être discret si elle est guérie ou en voie de guérison. Dans ce cas la cribra orbitalia n'apparaît pas sur le moulage et doit être difficile à discerner sur le fossile original (surtout si on ne la recherche pas expressément). Enfin il est possible que le squelette d'un individu ayant souffert de sévères carences nutritionnelles se conserve moins bien.

3.6. CAUSE DU DECES

Elle n'est jamais déterminée mais dans 2 cas une cause apparaît probable :

  • suppuration pulmonaire pour la Ferrassie
  • plaie thoracique pour Shanidar 3

Les infections dentaires, par les complications dont elles sont l'origine (cellulite maxillo faciale, endocardite bactérienne, infections pulmonaires, septicémies) (Mascres, 1988 ; Gaillard, 1989) sont une cause possible de décès pour la Chapelle aux Saints, Arcy 9, Marillac 1 et Krapina 59. Pour tous les autres Néandertaliens connus aucune hypothèse ne peut-être émise sur la base des seuls restes osseux. Ceci nous montre la faiblesse de nos connaissances sur leurs pathologies. En effet, vu leurs âges, il est évident qu'ils mourraient tous prématurément d'une pathologie traumatique ou médicale. La sénescence seule ne peut expliquer aucun décès chez les Néandertaliens connus.

4. COMPORTEMENTS PARTICULIERS

4.1. NAGE?

Trois individus, parmi les mieux conservés, présentent des exostoses des conduits auditifs externes (La Chapelle aux Saints, LaFerrassie 1, Shanidar 1). Nous avons vu que chez Homo sapiens ces exostoses sont provoquées par la nage fréquente en eau froide (Legent et al., 1995). Il en fut peut-être de même chez les Néandertaliens. A moins que les formations osseuses qu'ils présentent ne soient pas des exostoses du conduit auditif au sens strict, mais une variation anatomique de leur os tympanal. Un examen histologique permettrait de le déterminer.

4.2. VIOLENCE INTER-HUMAINE

Elle peut-être évoquée pour plusieurs raisons :

  • la blessure costale de Shanidar 3 semble provoquée par une pointe lithique d'origine artificielle -    la fréquence des traumatismes crâniens est un marqueur de conflit inter- humain dans certaines populations (Webbs, 1995 ; Larsen, 1997 ; Aufderheide et Rodriguez- Martin,1998).
  • la pratique du cannibalisme est démontrée à Moula-Guercy (Defleur et al., 1999), fortement suspectée à Krapina (Gorjanovic - Kramberger, 1906 ; Smith, 1976 ; Patou - Mathis, 1997) et évoquée à L'Hortus (de Lumley, 1973) sans que sa nature rituelle ou alimentaire puisse être définie.

Ce ne sont pas des preuves de violence. Les traumatismes, même par une arme, peuvent survenir par maladresse ou imprudence. Le cannibalisme, rituel ou alimentaire, n'implique pas forcément le meurtre de l'individu mangé. La densité humaine était faible, les populations d'herbivores nombreuses et les techniques de chasse efficaces (Wolpoff, 1996 ; Otte, 1999).Les raisons de conflits inter-groupes ou d'un cannibalisme alimentaire ne sont donc pas évidentes, mais des circonstances exceptionnelles de pénurie ne sont pas à exclure. La pratique courante d'un cannibalisme alimentaire nous semble exclue car elle est peu rentable en terme nutritionnel et incompatible avec la survie prolongée des groupes humains (Garn et Block, 1970). Cependant, les Néandertaliens étant doués de pensée symbolique et religieuse, les raisons de certains de leurs comportements nous échapperons toujours.

4.3. APTITUDES THERAPEUTIQUES

Nous n'avons pas de preuve certaine de thérapeutique sur les fossiles néandertaliens. Cependant pour deux cas de fractures (Néandertal et Krapina 188.8) nous pensons qu'un minimum d'immobilisation a du être appliquée pour favoriser la consolidation (ou simplement soulager la douleur). Un tibia amputé de Krapina (Montet - White, 1996) pourrait être une preuve de capacité chirurgicale, mais c'est peut-être simplement une pseudarthrose. Des faits d'ordre culturel nous incitent à penser que les Néandertaliens pratiquaient une forme de médecine :

  • les plantes dont les pollens furent découverts dans la tombe de Shanidar 4 peuvent toutes avoir un usage médicinal (Lietava, 1992 ; Edmeads, 1999)
  • l'ocre, que les Néandertaliens utilisaient (Wolpoff, 1996 ; Otte , 1999) sert au traitement des plaies dans certaines populations traditionnelles (Velo, 1984)
  • les déformations crâniennes de Shanidar 1 et 5 (Trinkaus, 1982 et 1983) et de Subalyuk 2 (Pap et a/., 1996), si elles sont intentionnelles, indiquent une capacité à envisager et à concevoir une intervention sur un corps humain vivant, enfin, même de nos jours, des pratiques thérapeutiques sont souvent associées aux rituels et au symbolisme.

5. CONCLUSIONS

Nous avons tenté d'inventorier, de la façon la plus exhaustive qui soit, l'ensemble des pathologies des Néandertaliens, puis d'en faire une synthèse. Nous avons constaté que malgré un grand nombre de restes de Néandertaliens, la majorité des pathologies se retrouvait sur les quelques squelettes découverts en connexion. Ce petit nombre d'individus ne peut statistiquement représenter toutes les populations néandertaliennes, d'Europe et du Proche Orient, qui connurent des environnements ( et probablement des traditions culturelles) différents. Malgré ce biais, nous avons essayé de dégager quelques tendances :

  • le risque traumatique paraît avoir été élevé, en particulier au niveau du crâne
  • l'activité physique était intense avec des stigmates de surmenage articulaire prédominants aux membres supérieurs et au rachis lombaire
  • les pathologies maxillo-dentaires des adultes semblent avoir eu pour principale origine une alimentation coriace et abrasive
  • malgré une mortalité souvent précoce la cause du décès est exceptionnellement suspectée ; ceci démontre, s'il en était besoin, l'importance de nos lacunes dans la connaissance des pathologies des Néandertaliens.

Sur certains indices nous pouvons évoquer plusieurs comportements comme la solidarité, les pratiques thérapeutiques et parfois la violence, traduisant l'ambivalence des sentiments humains.

Notre travail est une approche à partir de références bibliographiques, parfois anciennes, et de moulages, mais il peut être une base de données pour des travaux futurs. Il serait utile en effet, de reprendre l'étude des fossiles néandertaliens pathologiques avec des techniques radiologiques et histologiques plus récentes (radiographie numérisée, scanner, études biochimiques), afin de préciser certains diagnostics à la lumière des nouvelles connaissances biomécaniques et physiopathologiques. Ceci ferait avancer un peu plus nos connaissances sur la physiologie et le mode de vie des Néanderhaliens.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Abott S., Trinkaus E.& Burr M.B. (1996) : Dynamic bone remodeling in later Pleistocene fossil hominids. Am. J. Phys. Anthropol., 99 : 585 - 601

Aeschlimann A.& Kahn M.F. (1998) : Atteintes des articulations sacro-iliaques (infectieuses et inflammatoires exceptées) .Ed. techniques. Encycl. Méd Chir. App. Locomoteur, Elsevier, Paris, 14 -304 -L -10,1998,4 p.

Ajacques J.C. (1999) : Anomalies dentaires. Ed. Techniques. Encycl. Méd. Chir., Stomato. et Odontologie, Paris - France, 22 - 032 -H- 10, 1993, 16 p.

Alexandersen V. (1967) : The pathology of the jaws and the temporomandibular joint. In : Diseases in Antiquity.( D. Brothwell, A. Sandison ). Thomas, Springfield,5Sl-595.

Anton S.C. (1997) : Endocranial Hyperostosis in Sangiran 2, Gibraltar 1 and Shanidar 5 . Am. J. Phys. Anthropol., 102:111-122.

Arensburg G B., Pap I., Tillier A.M.& Chech M. (1996) : The Subalyuk 2 Middje Ear Stapes. International Journal of Osteoarchaelogy, 6 : 185-188.

Arlet J. (1990) : Diagnostic et traitement d'une coxopathie chronique. Eds. Techniques. Encycl Méd. Chir.App. Locomoteur, Paris-France,14 312 A10, 5 - 1990,25 p.

Arlet J.& Mazières B. (1982) : Hyperostose vertébrale ankylosante. Eds. Techniques. Encycl Méd. Chir.App. Locomoteur, Paris-France, 15 861 - A- 10, 3 - 1982, 8 p.

Aufderheide AC.& Rodriguez - Martin C. (1998) : The Cambridge Encyclopedia of Human Paleopathology. Cambridge University Press. 478 p.

Avril J.L. (1988) : Dictionnaire pratique de bactériologie clinique. Edition Marketing. Paris, 128 p.

Bar Yosef O.& Vandermeersch B. (1991) : Le squelette moustérien de Kébara 2. Cahiers de Paléoanthropologie. CNRS, 197 p.

Basabe JM. (1966) : El humero pemusteriense de Lezetxiki (Guipuzcoa). Soc. Ciencias Nat. Aranzadi. 18 : 13-32.

Benhamou C.L. (1995) : Sport et articulations costo-vertébrales. In Rachis et sport. ( L. Simon, J. Robineau, G. Saillant & C. Benezis) Masson, Paris, 377 p, 65 - 69.

Berger T.D.& Trinkaus E. (1995) : Patterns of Trauma. Among the Neandertals. J.of Archaelogical Science ,22 : 841 - 852.

Besson G., Hommel M.& Perret J. (1990) : Les accidents vasculaires du tronc cérébral. Rev. Prat. (Paris), 40(13): 1173-9.

Biraben J.N. (1996) : Combien furent les hommes de Néandertal ?. Institut National d'Etudes Démographique, Populations et sociétés n°318, p 4.

Bocherens H. (1999) : Le régime alimentaire des Néandertaliens. In Les Origines de l'Humanité. Pour la Science, Dossier Hors série Janvier 1999.

Boule M. (1911 - 1913): L'Homme fossile de la Chapelle aux Saints. Annales de Paléontologie ,6:111-172,7:21-56,85-192,8: 1-70.

Bridges P.S. (1991) : Degenerative Joint Disease in Hunter - Gatherers and Agriculturalists From the Southeastern United States. Am. J. Phys. Anthropol 85 :379 - 391.

Bridges P.S.. (1994) : Vertebral Arthritis and Physical Activities in the Prehistoric Southeastern United States. Am. J. Phys. Anthropol.. 93 : 83 - 93.

Cabrol E., Lefevre C., Lenen D.& Riot O. (1993) : Complications des fractures. Ed. Techniques Encycl Méd. Chir.App. Locomoteur, Paris-France. 14 - 031 - A- 80,1993, 14 p.

Caillet R. (1982) : Les Lombalgies. Collection de Rééducation fonctionnelle et de Réadaptation. Masson, Paris, 181 p.

Carnos C., Kalifa G, Sellier N.& Lalande G. (1988) : Anomalies congénitales du rachis. Ed. Techniques. Encycl. Méd. Chir. Radiodiagnostic,Paris, France, II 31 130 - A 6 10, 6 - 1988, 12 p.

Chagnon S., Vallée C., Blery M.& Chevrot A. (1992) : Kyste épidermoïde. Ed. Techniques, Encycl. Méd. Chir.Radiodiagnostic - Neuroradiologie. App. locomoteur, Paris-France, 31 490-B- 10, 1992, 4p.

Chales G., (1991) : Ostéoarthropathie hypertrophiante secondaire. Ed. Techniques. Encycl. Méd. Chir. App. Locomoteur,.Paris, France, 14 247 A10, 1991, 7 p.

Chaouat Y., (1982) : Affection de l'appareil locomoteur en rapport avec l'exercice d'une profession. Ed. Techniques .Encycl. Méd. Chir. App. Locomoteur, Paris-France,15 912 A10, 9 - 1982.

Chevrot A., Paillardy G., Moutounet J, Godefro D., Horreard Ph. & Le Charpentier Y. (1980) : Aspect radiologiques des arthroses. Encycl Méd. Chir. Radiodiagnostic, Paris, France, I - n, 5 - 1980, 31 312, A-10 et A-20.

Claustre J.& Simon C.(1987) : Arthroses du pied. Ed. Tech., Encycl. Méd Chir.,Paris - France, 14 104 -A 10,4-1987, 6 p.

Coudane H.& Gerard A. (1996) : Ostéites . Ed. Tech. . Encycl. Méd Chir. . App. Locomoteur, Elsevier, Paris, 14017-A- 10,1996, 8p.

Crubezy E.& Trinkaus E. (1992) : Shanidar 1 : A Case of Hyperostotic Disease (DISK) in the Middle Paleolithic. Am. J. Phys. Anthropol. 89 :411 -420.

Curvale G., Bataille J.F.& Rochwerger A. (1997) : Fractures et luxations du talus. Ed. Tech. Encycl. Méd. Chir. App. Locomoteur, Elsevier-Paris, 14 091 -A- 10,1997, 11 p.

Dastugue J, (1960) : Pathologie de quelques Néandertaliens. VIe Congrès international des Sciences Anthropologiques et Ethnologiques, Paris, Actes du Congrès, p : 577 - 581.

Dastugue J. (1974) :Pathology of the french paleolithic man. Paleopathology Newsletter. Détroit. 7:9-14

Dastugue J., de Lumley M .A. (1976) : Les maladies des hommes préhistoriques du Paléolithique et du Mésololithique. In La Préhistoire Française, (de Lumley H.) . CNRS, Paris, 1 : 612 - 622.

Dastugue J.& Gervais V. (1992) : Paléopathologie du Squelette Humain. Société Nouvelle des Ed. Boubée, Paris, 252 p.

Dawson J.E., Trinkaus E. (1997) : Vertebral Osteoarthritis of the La chapelle aux Saints 1 Neandertal. J. of Archaeological Science 24 : 1015 - 1021.

Defleur A. (1993) : Les Sépultures moustériennes. CNRS , 325 p.

Defleur A., White T., Valensis P., Slimak L.& Cregut -Bonnoure E. (1999) : Neanderthal CannibaJism at Moula -Guercy, Ardèche, France. Science, 286 :128 - 131.

Delibrias G.& Fontugne M. (1990) : Datation des gisements de J'Aurignacien et du Moustérien en France In Paléolithique moyen récent et Paléolithique supérieur ancien en Europe. Coll. Int. De Nemours 1988, Mém. du Musée de Préhistoire d'Ile de France, 3 : 39 - 42.

Duday H.& Arensburg B. (1991) : La Pathologie.In Le Squelette Moustérien de Kébara 2 (O. BarYosef & B. Vandermeersch) . CNRS, Paris. 197 p, 179 - 193.

Edmeads J. (1999) : History of migraine treatment. Can. J. Clin. Pharmacol. Suppl. A, 5- 8.

Enselme J. (1973) : Mort et maladies à l'aube de l'humanité, Ed. Camugli, Lyon.

Fennel K.J.& Trinkaus E. (1997) : Bilateral Femoral and Tibial Periostitis in the La Ferrassie 1 Neanderthal. Journal of Archaeological Science, 24 : 985 - 995

Fraipont C. (1936) : Les hommes fossiles d'Engis. Archives de l'Institut de Paléontologie Humaine, Mémoire 16.

Frayer D.W.& Russell M.D. (1987) : Artifîcial Grooves on the Krapina Neanderthal teeth. Am. J. Phys. Anthropol. 74:393-405.

Gaillard A. (1989) : Cellulites et fistules d'origine dentaire. Ed. Tech.., Encycl. Méd Chir., Stomatologie, Paris - France, 22 033 - A- 10,2 -1989,12 p.

Gambier D. (1982) : Etude ostéométrique des astragales néandertatiens, du Régourdou (Montignac, Dordogne). C .R. Acad. Sci. Paris séné HI, 295 :279 - 282.

Garbedian E.N., Robin S., Monteil J.P.& Triglia J.M. (1996) : O.R.L. de l'enfant. Collection Médecine- Sciences, Flammarion. Paris.

Garn S.M.& Block I. (1970) : The limited nutritional value of cannibalism. American Anthropologist, 72: 106.

Garraldam.D.& Irwinh.T. (1971) : In Catalogue of Hominids. II. Europe (Oakley K.P., Campbell  B.G., Molleson T.I.), British Museum (Nat. History) Londres, 379 p, 288 - 296.

Genet-Varcin E. (1982) : Vestiges humains du Wûrmien inférieur de Combe Grenal, commune de Domme (Dordogne). Annales de Paléontologie, 68 : 133-169.

Giacobini G.& Lumley M. A. de (1983) : Restes humains néandertaliens de la Caverna Delle Fate (Finale, Ligure italienne), L'Anthropologie, 87 : 142 - 144.

GiacobiniI G., de Lumley M. A , Yokohama Y. & Nguyen H.V. (1984) : Neanderthal Child and Adult remains from a Mousterian Deposit in Northern Italy ( Caverna Delle Fate, Finale, Ligure). J. of Hum. Evo. 13 : 687-707.

Gieseler W. (1971):In Catalogue of Fossil Hominids. II. Europe (Oakley K.P., Campbell B.G.& Mollesson T.I.), British Museum (Nat. History), Londres, 379 p, 190 -215.

Gorjanoviv - Kramberger D. (1906) : Der diluviale Mensh von Krapina in Kroatia. Ein Bertrag zur Paläoanthropologie.  Kreidel, Wiesbaden.

Grimaud - Hervé D, Serre F.& Bahain J.J., (1998) : Histoire d'Ancêtres. Artcom, Paris, 94 p, p 73.

Grün R.& Stringer C.B. (1991) : Electron spin résonance dating and the evolution of modem humans. Archeometry, 33 : 153 - 199.

Guyot - Druot M.H., Fontaine C.& Delcambre B. (1997) : Arthrose de la main et du poignet. Ed. Tech., Encycl.Méd. Chir. App. locomoteur, Elsevier, Paris, App. locomoteur 19-066-A-10, 1997, 7p.

Heim. J.L. (1976) : Les hommes fossiles de La Ferrassie. Tome I : le gisement, les squelettes adultes (crânes et squelette du tronc) Archives de l'Institut de Paléontologie Humaine, Mémoire n° 35.

Heim J.L. (1982a) : Les hommes fossiles de la Ferrassie Tome II : Les squelettes adultes (squelette des membres). Archives de l'Institut de Paléontologie Humaine, Mémoire n° 38.

Heim J.L. (1982b) : Les Enfants Néandertaliens de la Ferrassie. Masson, Paris.

Hrdlicka A. (1930) : The skeletal remains of early man. Vol. 83. Smithsonian Miscellaneous Collections.

Hublin J.J., Ruiz C.B., Lara P.M., Fontugne M.& Reyss J.L. (1995) : The Mousterian site of Zafarraya (Andalucia, Spain) : dating and implications on the Paleolithic peopling of Western Europe. C. R Acad. Sci. Paris. Série II a, 321 : 931 - 937.

Hutchinson D.L., Larsen C.S., Choi I. (1997) : Stressed to the max ? Physiological pertubation in the Krapina Neandertals. Current anthropology 38 : 904-914.

Huten D.& Duparc J. (1990) : Fractures de l'extrémité supérieure des 2 os de l'avant bras chez l'adulte. Ed. Tech., Encycl. Méd. Chir.App. Locomoteur, Paris - France, 14 043- B - 10, 5 - 1990, 8 p.

Jean Baptiste G. (1991) : Polyarthrite rhumatoïde . Rev. Prat., Paris, 41 (19) : 1863 - 1868.

Jurmain R.D. (1997) : Stress and the Etiology of Osteoarthritis. Am. J. of Phys. Anthropol. 46 : 353 - 366.

Jurmain R.D. (1980) : The Pattern of Involvement of Appendicular Degenerative Joint Disease. Am. J. of Phys. Anthropol. 53 : 143 -150.

Kallay J. ( 1951) : Healed tooth fractures in a Krapina Neanderthal. Am. J. Phys. Anthropol. 9, NS N° 3.

Keats T.E. (1985) : Variantes normales en Radiodiagnostic et leurs pièges. Médecines et Sciences Internationales, Paris, 920 p.

Klein R.G. (1971) : In. Catalogue of fossil Hominids. II. Europe.(Oakley K.P., Campbell B.G.& Mollesson T.I.) British Museum (Nat. History) Londres, 379 p ; 313 - 335.

Lalueza C., Perez - Perez A.& Turbon D. (1993) : Microscopic study of the Banyoles mandible (Girona, Spain) diet, cuhural activity and tooth pick use. J. of Hum. Evo. 24 :281 - 300.

Langsjoen .0 (1998) : Diseases of the dentition. In The Cambridge Encyclopedia of Human Paleopathology (Aufderheide AC.& Rodriguez - Martin C.) Cambridge University Press 478 p, 393 - 412.

Larsen C.S. (1997) : Bioarchaeology. Interpreting behavior from the human skeleton. Cambridge University Press, 460 p.

Legent F. et al (1995) : Le Conduit Auditif Externe. Société Française d'ORL et Pathologie Maxillo-faciale. Ed. Amette. Paris, 369 p, 209 - 220.

Le Mort F. (1988) : Le décharnement du cadavre chez les Néandertaliens : quelques exemples. In. L'Homme de Néandertal Vol. 5 , La Pensée . Liège, p 43-55.

Lequesne M. (1993): Coxarthrose. Rev. Prat., Paris, 43(9) 1147-1157.

Lequesne M.& Menkes C. J. (1995) : Atlas de l'Arthrose. Laboratoire NEGMA, 143 p.

Leroi- Gourhan A. (1958) : Etude des restes humains fossiles provenant des Grottes d'Arcy-sur-Cure. Annales de Paléontologie. Masson et Cie, Paris.

Lietava J. (1988) : A differential diagnostics of the right shoulder girdle deformity in the Shanidar 1 Neanderthal. Anthropologie, Brno, 26 : 183 - 196.

Lietava J. (1992) : Médicinal plants in a Middle Paleolithic grave Shanidar IV. Journal of Ethnopharmacology 35 : 263 - 266.

Liote F. (1999) : Les affections du rachis cervical. Les dossiers de FMC du praticien. Impact Médecin Hebdo n°473 (10/12/1999).

Lumley M. A. de (1973) : Anténéandertaliens et Néandertaliens du Bassin méditerranéen occidental européen. Etudes Quaternaires, Mém. 2, Université de Provence, Marseille, 626 p.

Lumley M. A. de (1976) : Les Néandertaliens dans le Midi méditerranéen. In La Préhistoire Française, (Lumley H. de) CNRS, Paris, 1 : 567 - 577.

Madre - Dupouy M. (1991) : Principaux caractères de l'enfant néandertalien du Roc de Marsal, Dordogne (France). L'Anthropologie, 95 : 523 - 534.

Mac Cown T.D., Keith A. (1939) : The Stone Age of Mount Carmel. Vol II The fossil human remains from the Levallois - Mousterian. Oxford University Press.

Mallegni F. (1991) : Sulla possibilita che la Mandibola Del Circeo 2 si a appartenata all' individuo rappresentato dal calvaria Circeo1.ln : Il cranio Neandertaliano Circeo 1. Studi et Documenti. (PIPERNO M. SCHlCHILON G.) Instituto Poligrafico e zecca della Stata, Rome 546 p, 391-408.

Mansat P. (1999) : Biomécanique du coude chez le lanceur . In. Pathologie chirurgicale du coude. (Mansat M.& Morrey B.F.) Sauramp Médical Montpellier 358 p, 265-271.

Manzi G, Passarello P. (1991) : Anténéandertaliens et Néandertalien, du Latium (Italie centrale). L'Anthropologie, 95 : 501 -522.

Marchal F. (1997) : L'os coxal des Hominidés fossiles. Thèse de doctorat, Géologie du Quaternaire option Paléontologie Humaine, Université de la Méditerranée Aix-Marseille II (22 /09 /1997) 314 p, et 7 annexes (2 Tomes), 286 réf. Bibl.

Martin H. (1910) : Astragale Humain du Moustérien moyen de la Quina. Ses affinités . Bull. Soc. Préhist. Fr., 7 : 391 - 397.

Martin H. (1913) : Nouvelle série de débris humains trouvés en 1913 dans le gisement moustérien de la Quina Bull. Soc Préhist. Fr., 19 : 540 - 543.

Martin H. (1922) : Etude d'une rotule humaine trouvée dans le Moustérien de la Quina (Charente) C.R. Ass. Fr. Avanc. Se. 45 :  955 - 959.

Martin H. (1923) : L'homme fossile de la Quina. Archives de Morphologie Générale et Expérimentale. Gaston Doin, Paris, 260 p.

Mascres C. (1988) : L'Infection focale d'origine dentaire. Ed. Tech., Encycl. Méd. Chir. Stomatologie Paris - France22 043 C10, 9 -1988,10 p.

Mazières B.& Tresol- Verrouil B. (1997) : Généralités sur l'arthrose. Ed. Tech., Encycl. Méd Chir. App. locomoteur, Elsenier, Paris14 003 -  C -10,1997, 12 p.

Molnar S. (1972) : Tooth wear and culture : a survey of tooth fonctions among some prehistoric population. Current Anthropology, 13 : 511-526.

Monter -White A. (1996) : Le Paléolithique en ancienne Yougoslavie. Ed. Jérôme Millon, Grenoble ,268 p.

Neiburger EJ. (1990) : Enamel hypoplasias : poor indicators of Dietary stress. Am. J.Phys Anthropol., 82 : 231-232.

Oakley K.P.& Waechter J. (1971) : In Catalogue of fossil Hominids . II. Europe ( Oakley K.P., Campbell B.G.& Mollesson T.I.) British Museum (Nat. History), Londres, 379 p, 217 - 220.

OberlinC.& Sakka M. (1989) : Le plus ancien cas de synostose du carpe : la synostose pyramido-lunaire de la Ferrassie. Ann.. Chir. Main 8 (3) : 269 - 272.

Ogilvie M.D., Curvan B.K.& Trinkaus E. (1989) : Incidence and Patterning of Dental Enamel Hypoplasia among the Neandertals. Am. J. Phys. Anthropol., 79 :25 - 41.

Ogilvie M.D., Hilton C.E.& Ogilvie C.D. (1998) : Lumbar anomalies in the Shanidar 3 Neandertal. J of Hum. Evo., 35: 597-610.

Otte M. (1999) : Le Paléolithique Moyen.In La Préhistoire ( Otte M., Vialoud D.& Plumet P.). De Boech Université, Bruxelles, 369 p, 83 - 122.

Pales L. ( 1930) : Paléopathologie et Pathologie comparative. Masson et Cie Ed.. Paris.

Patou- Mathis M. (1997) : Analyses taphomique et palethnographique du matériel osseux de Krapina (Croatie) : Nouvelles données sur la faune et les restes humains. Préhistoire européenne , 10 :63 - 90.

Patte E. (1960) : Découverte d'un Néandertalien dans la Vienne. L'Anthropologie, 64 : 512 - 517.

Pap I., Tillier A.M., Arensbour B.& Chech M. (1996) : The Subalyuk Neanderthal remains (Hungary) : a re- examination. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 88 :233 - 270.

Pawlak E.A., Hoagp.M. (1988) : Manuel de Parodontologie. Masson, Paris, 204 p.

Piveteau J. (1957) : Les Primates et l'Homme .Traité de Paléontologie ,Tome VII, Masson et Cie, Paris 675 p, 8 pl..

Piveteau J. ( 1966) : La Grotte de Regourdou, squelette du tronc et des membres. Annales de Paléontologie (Vertébrés) 52 : 163 - 194.

Poux D. (1998) : Technopathies du jogging. Novartis Pharma. Paris, 192 p.

Prost A. (1988) : Pathologie de l'articulation sterno-clavïculaire. Ed. Tech, Encycl Méd. Chir., App. Locomoteur, Paris -France14 345 - A- 10 -G- 1988,2 p.

Prieur A.M. (1996) : Arthrites chroniques juvéniles. Ed Tech., Encycl Méd. Chir. App. Locomoteur, Elsevier, Paris,14-255 A- 10,1996 14 p.

Puech P.F., Cianfarani F. &t Puech S. (1988) : Identification des caractères de l'usure dentaire de l'anténéandertalien de Banyoles, Anthropologie, XXVI/3.

Radovcic J., SmithF.H., Trinkaus E. & Wolpoff M.H. (1988) : The Krapina Hominids. An illustrated Catalog of skeletal collection. Mladost Publischer, Zagreb.

Rak Y. (1991) : The Pelvis . In. Le squelette Moustérien de Kébara 2 ( Bar Yosef O. et Vandermeersch B.) CNRS, Paris, 197 p, 147 - 156.

Rak Y., Kimbel W.H.& Hovers E. (1994) : A Neandertal infant from Amud Cave, Israël. J. of Hum. Evo.,  26:313-324.

Ramirez Rozzi F.V. (1993) : Microstructure et développement de l'émail dentaire du Néandertalien de Zafarraya, Espagne. Temps de formation et hypocalcifïcation de l'émail dentaire. C.R Acad Sci. Paris, série H, 316: 1635-1642.

Richards M.P., Pettit P.B., Trinkaus E., Smith F.H., Pavnovic M.& Karavanic I. (2000) Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation : the evidence from stable isotopes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97 : 7663 - 6.

Rink W.J., Schwarcz H.P., Smith F. & Radovcic J. (1995) .ERS ages for Krapina Hominids. Nature, 378 : p 24.

Ruiz C.B., Sanchez M.G., Bustos A.R., Lara P.M.& Tosti J.L.S. (1983) : Avance al estudio cultural, antropologico y paleontologico de la cueva del « Boquete de Zafarraya ». Antropologia y Paleoecologia Humana, Granada, 3:3-8.

Russel M.D. (1987) : Mortuary Practices at the Krapina Neandertal Site. Am. J. of Phys. Anthropol, 72 : 381 - 397.

Russel M.D., Le Mort F. (1986) : Cutmarks on the Engis 2 Calvaria. Am. J.of Phys. Anthropol, 69 : 317 - 323.

Sergi S. (1974) : The Neandertal Cranium of Monte Circeo (Circeo I). Academia Nazionale dei Lincei, 151p, 48 pl.

Siffre A. (1911) : Note sur une usure spéciale des Molaires du Squelette de la Quina. Bull. Soc. Préhis. Franc. TomeVIII : 741-743.

Skinner M.F. (1986) : An enigmatic hypoplastic defect of the deciduous canine. Am. J. of Phys. Anthropol., 69:59-69.

Smith P. (1976) : Dental Pathology in Fossil Hominids : What did Neanderthals do with theirs Teeth ? Current Anthropology Vol. 17 N° 1: 149 -151.

Smith F.H. (1976) : The Neandertal remains from Krapina. A descriptive and comparative study. Report of investigation N° 15. Department of Anthropology University of Tennessee, Knoxville, 359 p.

Smith F.H., Boyd D.C.& Malez M. (1985) : Remains from Vindija cave, Croatia, Yugoslavia. Am. J. of Phys. Anthropol., 68 : 375 - 383.

Souyris F. (1994) : Fractures de l'orbite. Ed. Tech., Encycl. Méd. Chir., Stomatologie -Odontologie, Paris - France, 1, 22 072 - A -10,1994 ,14 p.

Stewart T.D.& Solecki R.S. (1975) : In Catalogue of Fossil Hominids. III, Americas, Asia, Australia, (Oakley K.P., Campbell B.G., Mollesson T.I. ), British Museum (Nat. History), Londres, 217 p,121 -124.

Straus W.L.& Cave A.J.E. (1957) : Pathology and the posture of Neanderthal man Quart. Rev. Biol., 32 : 348 - 363.

Stringer C.B.& Burleigh R. ( 1981) : The Neanderthal problem and the prospects for direct dating of Neanderthal remains. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Geol.) 35 :225 -241.

Suzuki H.& Takai F. (1970) : The Amud Man and his cave site. The University of Tokyo, 439 p.

Tappen N.C. (1985) : The dentiton of the « Old man » of la Chapelle aux Saints and inferences concerning Neandertal Behavior. Am. J. Phys. Anthropol., 67 : 43 - 50.

Thomas A. (1975) : Were the Spy Fossils Evolutionary Intermediates between Classic Neandertal and Modem Man? J. of Hum. Evo. 4 :387-410.

Thompson J.L., Bilsborough A. (1997) : The current state of the Moustier 1 skull. Acta Praehistorica et Archaelogica 29 :17 - 38.

Thillier A.M. (1991) : La mandibule et les dents. In Le squelette Moustérien de Kébara 2 (Bar Yosef O., Vandermeersch B. ), CNRS, Paris, 197 p, 97 - 111.

Thillier A.M, Arensburg B., Rak Y.& Vandermeersch B. (1995) : Middle Paleolithic dental caries : new evidence from Kebara (Mount Carmel, Israel). J.of Hum. Evo., 29 : 189 -191.

Trinkaus E. (1978) : Les métatarsiens et les phalanges de pied des Néandertaliens de Spy. Bull. Inst. R Sci. Nat. Belg., 51 (7) : 1 - 18.

Trinkaus E. (1982) : Artificial cranial deformation in the Shanidar 1 and 5 Neandertals, Current Anthropology, 23(2): 198 -199.

Trinkaus E. (1983) : The Shanidar Neandertals. Académie Press, New York, 502 p.

Trinkaus E. (1985) : Pathology and the Posture of the la Chapelle aux Saints Neandertal. Am. J. Phys Anthropol. ,67 : 19 - 41.

Trinkaus E. (1991) : Les hommes fossiles de la grotte de Shanidar, Irak : évolution et continuité parmi les hommes archaïques tardifs du Proche -Orient. L'Anthropologie, 95 : 535 - 572.

Trinkaus E (1995) : Neandertal Mortality Patterns. Journal of Archaeological Science, 22:121-142.

Trinkaus E., Zimmerman M.R. (1982) : Trauma Among the Shanidar Neandertals. Am. J.of Phys. Anthopol ,57 : 61 - 76.

Tropel Ch.(2000).Inventaire et approche synthétique des pathologies des Néanderthaliens .Mémoire pour le DEA : Quaternaire : Géologie, Paléontologie humaine, Préhistoire.Option : Université de la Méditerranée Paléontologie humaine et Odontologie évolutive. Marseille, 161 p.

Twiesselman F. (1961) : Le fémur néanderthalien de Fond -de- Forêt. Mémoire n° 148. Inst. Royal des Sciences Nat. De Belgique.

Twiesselman F. (1971) : In Catalogue of Fossil Hominids. II. Europe. (Oakley K.P., Campbell BG.& Molleson T.I..)British Museum (Nat. History), Londres, 379 p, 5 - 13.

Twiesselman F. Brabant H., Kovacs I. (1962) : Sur une anomalie dentaire rare et méconnue de l'Homme néanderthalien de Spy. Bull. Int. Rech, Sa. Stomato., 3 :452-458.

Ullrich H. (1982) : Artificial injuries in fossil human bones and the problem of cannibalism, skull cult and burial rits. Anthropos (Brno) 21 : 253 -262.

Ullrich H. (1992) : Hominid Remains. An Up date. Armenia, Azerbaïjan, Georgia, Russia, Ukraine and Uzbekistan. Ed. R. Orban. Department of Anthropology and Human Genetics. Université libre de Bruxelles.

Valladas H., Geneste J.M., Joron J.L.& Chadelle J.P. ( 1986) : Thermoluminescence dating of le Moustier ( Dordogne, France). Nature, 322: 452 - 454.

Valladas H.& Valladas G. (1991) : Datation par la thermoluminescence de silex chauffés des grottes de Kébara et de Qafzeh. In. Le squelette Moustérien de Kebara 2 ( Bar Yosef O., Vandermeersch B.) CNRS, Paris, 197 p, 43 -47.

Vallois H.V. (1937) : La durée de la vie chez l'homme fossile. L'Anthropologie, 47 (5-6) : 499 -532.

Vandermeersch B. (1971) : In. Catalogue of Fossil Hominids .II.. Europe ( Oakley K.P., Cambell B.G., Molleson T.I. ) British Muséum (Nat. History), Londres, 379 p, 71-187.

Vandermeersch B. (1976) : Les Néandertaliens en Charente. In La Préhistoire Française (Lumley H.de), CNRS, Paris, 1 : 584 -587.

Vandermeersch B. (1984) : A propos de la découverte du squelette néandertalien de Saint Césaire. Bulletins et mémoires de la société d'Anthropologie de Paris, 1 (3) P : 191 -196.

Vandermeersch B. (1991) : La ceinture scapulaire et les membres supérieurs. In. Le squelette Moustérien de Kébara 2 ( Bar Yosef O., Vandermeersch B.). CNRS ,Paris, 197 p, 157 - 178.

Vandermeersch B., Arensburg B., Tillier A.M., Rak Y, Weiner S., Spiers M & Aspillaga E. (1994) : Middle Palaeolithic dental bacteria from Kebara, Israel. C.R. Acad. Sc Paris, série II 319:727-731.

Vandermeersch B.& Trinkaus E. (1995) : The postcranial remains of the Regourdou 1 Neandertal : The shoulder and arm remains. J. of Hum. Evo., 28 :439 - 476.

Velo J. (1984) : Ochre as medicine : a suggestion for thé interprétation of thé archeological record. Current Anthropology  25 : 674.

Vlcek E. (1991) : L'homme fossile en Europe Centrale. L'Anthropologie, 95 (2/3)  : 409 - 472.

Webb S. (1995) : Palaeopathology of Aborigenal Australians. Health and disease across a hunter gatherer continent. Cambridge Umversity Press, 320 p.

WhitteT.D.& Toth N. (1991) : The Question of Ritual Cannibalism at Grotta Guattari. Current Anthropology 32: 118 -124.

Wolpoff M.H. (1979) : The Krapina dental remains. Am. J. Phys.Anthropol. 50 :67 -114.

Wolpoff M.H. (1996) : Human Evolution. Mac Graw Hill Companies, Ed. Jan Scipio. 925 p.

Wolpoff M.H., Smith F.H., Malez M., Radovcic  J. & Rukavina D. (1981) : Upper Pleistocene Human Remains from Vindija Cave, Croatie, Yugoslavia. Am. J. Phys Anthropol., 54 :499 -545.

PALEOBIOS ,13 / 2004 / Lyon-France ISSN 0294-121 X / Approche synthétique de la pathologie des Néanderthaliens